進化

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進化是改變任何跨連續幾代遺傳 特徵生物 種群 。進化過程引起的多樣性,在每一個層次的生物組織 ,包括物種生物個體分子DNA蛋白質[1]

地球上生命的起源和演變從一個普遍的共同祖先約3.7億年前。重複的形態分歧的生活,可以推斷,從共享套生化和形態特徵,或共享的DNA序列 。這些同源性狀和序列共享一個更近的共同祖先的物種之間的相似,可以用來重建 演化歷史 ,同時使用現有的物種和化石記錄生物多樣性的現有格局已經形成由形態滅絕[2]

查爾斯·達爾文是第一個制訂一套科學論證理論,手段自然選擇的進化。是自然選擇進化過程中,從三個推斷的事實人群:1)產生更多的後代都不可能生存,2)性狀的個體之間的差異,導致差的生存和繁殖率,以及3)性狀的差異是遺傳 [3]因此,當人口死於他們被取代,更好地適應父母的生存和繁殖環境,在自然選擇發生的後代 。此過程創建和保存的特質看似裝有它們所執行的功能作用。 [4]自然選擇是唯一已知的事業適應的,但不是唯一已知的演化原因。其他非適應性的原因進化包括基因突變遺傳漂變[5]

在20世紀初, 遺傳學整合與達爾文的進化論自然選擇,通過紀律群體遺傳學 。作為進化的原因,自然選擇的重要性被接受的其他生物學分支。此外,先前舉行的關於進化,如定向進化的概念和“進步”變得過時[6]科學家們繼續研究各方面的演變,形成和檢驗假設,構建科學的理論 ,利用觀測數據 ,並進行實驗,在兩個領域和實驗室。生物學家同意與修改的後裔,是最可靠的建立在科學的事實[7]在進化生物學的發現,不僅在生物學的傳統分行重大的影響,但在其他學科(如人類學心理學 )和整個社會。 [8] [9]

內容

進化思想史

一種類型的動物可能會下降,從另一種類型的動物的建議,可以追溯到第一部分前蘇格拉底希臘哲學家,如阿那克西曼德恩培多克勒[10] [11]在這些唯物主義的意見相反,亞里士多德了解所有天然的東西,而不是只的東西,作為的不完善actualisations的固定不同的自然可能性“, 形式 “,” 思想 “,或(在拉丁語翻譯)”種“。 [12] [13]這是他的目的的一部分在這所有的東西有一個神聖的 宇宙秩序中發揮預期作用的性質的理解。這一理念的變化成為中世紀標準的理解,並集成到基督教學習,但亞里士多德沒有要求,真正的動物類型與精確的形而上學的形式對應一個為一體,並明確了新類型的例子生活的事情來。 [14]

在17世紀的新方法, 現代科學的拒絕亞里士多德的做法,力求在以下方面對自然現象的解釋性質的法律所有可見的東西一樣的,並不必承擔任何固定的自然類,也沒有任何神聖的宇宙秩序。但這種新方法是緩慢的,在生物科學的根,成為固定的自然類型的概念的最後一個堡壘。 約翰·雷用一個固定的自然類型,“種”以前更多的一般條款,適用於動物[15]和植物種類,但他不像亞里士多德嚴格確定每種類型的生活作為一個物種的事情,並提出,每一個物種可以延續自己的功能,每一代的定義。這些物種由上帝設計的,但顯示的差異造成當地的條件。生物分類介紹卡羅勒斯林奈於1735年還認為,根據一個神聖的計劃,作為固定的種[16] 。

達爾文在1842年寫下他的“物種起源”的第一張草圖什麼成為。 [17]

這個時候其他博物學家推測物種進化變化,隨著時間的推移,根據自然法則。 莫佩屠斯寫發生在繁殖過程中,積累多代,產生新的物種的天然修改1751。 [18] 布馮建議,不同的生物物種可能淪為伊拉斯謨達爾文提出,所有溫血動物,可能已經從單一的微生物(或“燈絲”)的後裔。 [19]第一個完全成熟的進化計劃是拉馬克的“蛻變”1809理論設想自發一代不斷生產生活的簡單形式,發展與進步的內在傾向平行譜系更加複雜,在地方一級,這些譜系適應環境,通過繼承或家長利用廢棄造成的變化。 [20] [21] (後者進程後來被稱為拉馬克)。 [20] [22] [23] [24]建立博物譴責炒作缺乏實證支持這些想法。特別居維葉堅持種無關的和固定的,反映他們的相似之處神聖的設計功能的需求。在此期間,雷王道設計的想法已經由威廉·佩利自然神學提出作為證據的神聖設計的複雜適應,是由查爾斯·達爾文的推崇。 [25] [26] [27]

與進化論的自然選擇,這是由查爾斯·達爾文制定開始從固定在生物學物種概念的關鍵突破。部分影響由托馬斯·羅伯特·馬爾薩斯 人口原理徵文 ,達爾文指出,人口增長將導致“生存鬥爭”的有利變化可能佔上風的人喪生。每一代人,很多後代無法生存由於資源有限,繁殖年齡。這可以解釋從一個共同祖先的動物和植物的多樣性,通過工作為所有類型的東西是相同的。自然規律的工作[28] [29] [30] [31]達爾文在他的“ 自然選擇的理論“ 華萊士從1838年起,直到他在1858年類似的理論。男女雙方提出自己獨立的文件倫敦的林奈學會[32]在1859年年底,達爾文出版了物種的起源解釋在細節和,導致1的越來越廣泛的接受自然選擇達爾文的進化論托馬斯·亨利·赫胥黎運用達爾文的思想給人類, 古生物學比較解剖學提供了強有力的證據,共享一個共同的祖先,人類和類人猿 。有些人感到不安,因為它意味著人類沒有在宇宙中有一個特殊的地方。 [33]

生殖遺傳和新特點的起源的確切機制仍是一個謎。為此,達爾文制定了臨時的理論泛生論[34] 1865年孟德爾遺傳性狀在可預見的方式通過獨立的種類和元素的偏析(後為已知基因 )。孟德爾的繼承定律最終取代達爾文的泛生論的理論。 [35] 八月魏斯曼的之間的重要區別生殖細胞(精子和卵子)體細胞的身體證明,遺傳通過生殖系傳遞只有雨果·德弗里斯連接達爾文的泛生論的理論胚芽/ SOMA Wiesman的細胞的區別,並提出,在達爾文的pangenes被集中細胞核時表示,他們可以進入細胞質移動到改變細胞的結構。德弗里斯是也的研究孟德爾的工作眾所周知的人之一,相信,孟德爾性狀相應遺傳變異轉移沿胚系。 [36]為了解釋如何新的變種,起源,德弗里斯開發1 突變理論,導致誰接受了達爾文的進化論和誰結盟與德弗里斯的biometricians。之間的臨時裂谷[21] [37] [38]在20世紀之交,在群體遺傳學領域的先驅,如霍爾丹賴特休厄爾羅納德·費舍爾 ,設置到一個強大的統計理念演變的基礎。達爾文的理論,基因突變,及孟德爾遺傳之間的虛假的矛盾,因此不甘心。 [39]

在20世紀20年代和30年代的一個現代化的進化合成連接成一個統一的理論,普遍適用於任何的生物學分支的自然選擇,突變理論,孟德爾遺傳。現代合成了能夠解釋觀察的人群中,通過跨物種, 化石過渡的模式,在古生物,甚至複雜的細胞機制的發育生物學[21] [40]通過DNA結構的詹姆斯·沃森弗朗西斯·克里克在1953年出版展示了繼承的物理基礎。 [41] 分子生物學改善我們的基因型和表型之間的關係的認識。還進行了系統發育 系統學的進步,通過出版和使用的比較和測試的框架映射到進化樹的過渡特徵。 [42] [43] 1973年,進化生物學家狄奧杜布贊斯基寫下生物學“沒有有意義除外在進化之光“,因為它已經敗露解釋身體的知識,描述和預測大約生活在這個星球上的許多觀測事實似乎成一個連貫的自然歷史脫節的事實關係。 [44]

從那時起,現代合成已進一步擴大規模的全面和綜合的跨解釋生物現象的生物物種的基因層次 ,。本擴展已被冠以“ 生態EVO-DEVO “。 [45] [45] [46] [47]

遺傳

DNA的結構。 基地的中心,在磷酸糖鏈的雙螺旋結構包圍。

在生物進化發生在遺傳變化特徵 -特別是一個有機體的特點。例如,在人類中, 眼睛的顏色是1繼承的特點,一個人可能繼承其父母之一的“棕色的眼睛特徵”。 [48]繼承的性狀是由控制基因在生物體和全套基因的基因組是被稱為基因型[49]

一套完整的觀察性狀,使一個有機體的結構和行為被稱為其表型 。這些特質,其與基因型的相互作用來環境[50]因此,一個生物體的表型的許多方面都不能繼承。例如, 被太陽曬得黝黑的皮膚來自一個人的基因型和陽光之間的相互作用,因此,suntans是不通過人的子女。然而,一些人曬得比別人更容易,因為在他們的基因型差異;一個鮮明的例子是與遺傳白化病的人,誰不曬黑都非常敏感曬傷[51]

從一代傳遞到下一個通過編碼遺傳信息的DNA分子遺傳性狀[49] DNA是一個長期的聚合物組成的四種類型的基地。沿著一個特定的DNA分子的鹼基序列指定的遺傳信息,在類似的方式,以一個字母拼寫出一個句子序列。在細胞分裂時,DNA的複製,產生的兩個細胞,使每個人都將繼承的DNA序列。一個DNA分子的部分指定一個單一的功能單元被稱為基因 ,不同的基因序列有不同的基地。 細胞內的DNA長鏈,形成簡明的結構稱為染色體 。被稱為作為一個位點的DNA序列在染色體的特定位置。如果在一個位點的DNA序列不同個體之間,這個順序的不同形式被稱為等位基因 。 DNA序列可以通過突變改變,產生新的等位基因。如果內的基因發生突變,新的等位基因可能會影響性狀的基因控制,改變生物體的表型。 [52]然而,在某些情況 ​​下,而這個簡單的等位基因和性狀之間的通信工程,多數性狀更加複雜,是由多個相互作用的基因控制[53] [54] 。

最近的研究結果證實了重要的例子中的DNA核苷酸序列的變化,不能被解釋的遺傳變化。這些現象都歸類為後生繼承制度。 [55] 的DNA甲基化標記的染色質 ,自我維持循環代謝,基因沉默RNA干擾和三維構象的蛋白質(如朊病毒 )表觀遺傳系統已被發現的地區機體水平。 [56] [57]的發育生物學家認為,在複雜的相互作用的基因網絡和細胞之間的通信可能導致遺傳變異,可能與其本身力學中的一些發展的可塑性渠化[58]遺傳,也可能發生在連較大規模。例如,通過建設生態繼承利基是指生物體在其環境中經常和重複的活動。這會產生一個遺留的影響,修改和送入後代的選擇制度。後代繼承的基因,加上祖先的生態行動所產生的環境特徵[59]其他的例子,在進化過程中基因直接控制下的遺傳不包括文化性狀symbiogenesis的繼承。 [60] [61]

變異

白色胡椒蛾
黑變形胡椒蛾進化

從單個生物體的表型,其結果基因型和影響環境從它已經住入在人口中的表型變異的主要部分是由基因型之間的差異造成的。 [54] 現代進化綜合定義演變在這個遺傳變異的時間超過的變化。一個特定的等位基因頻率將成為或多或少普遍相對該基因的其他形式。變化時,達到一個新的等位基因固定點消失-當它從人口消失或完全取代了祖先的等位基因。 [62]

自然選擇導致進化,如果有足夠的遺傳變異在人群中。前孟德爾遺傳定律的發現,一個共同的假設是混合繼承 。但繼承與融合,遺傳變異會迅速丟失,使自然選擇的進化令人難以置信。 Hardy-Weinberg平衡的原則,提供解決方案如何變化,在保持與人口的孟德爾遺傳 。等位基因頻率(在一個基因的變化)的選擇,突變,遷移和遺傳漂變的情況下將保持不變。 [63]

變化來自基因突變遺傳物質 ,通過有性繁殖和種群之間的遷移( 基因流動 )改組。儘管突變和基因流動的新變化,通過不斷引進,最多的一個物種的基因組是相同的物種所有個體。 [64]然而,即使是相對小的基因型差異可導致表型的顯著差異:例如,黑猩猩和人類不同,它們的基因組中大約只有5%。 [65]

突變

重複的一部分染色體

基因突變是在一個細胞的基因組DNA序列的變化。發生突變時,他們可以沒有任何效果,改變產品的基因 ,或防止從功能基因。在果蠅果蠅研究的基礎上,有人提出,如果由一個基因產生的蛋白質的突變改變,這可能會是有害的,約70%,這些具有破壞性影響的突變,其餘無論是中性或弱有益的。 [66]

染色體突變可能涉及的大部份重複 (通常是由基因重組 ),它可以引入一個基因組的基因的額外拷貝。 [67]基因的額外拷貝是原料的主要來源,需要發展新的基因[68]這一點很重要,因為大多數的新基因,在進化的基因家族 。從預先存在的基因,有著共同的祖先[69]例如,人眼使用的四個基因結構,光感:三眼光和一個所有四個夜視下降從一個單一的祖先基因[70]

從一個祖先基因時副本變異,並取得了新的功能,可以產生新的基因。這個過程很容易,一旦基因已被複製,因為它增加了系統的冗餘 ;對一個基因能獲得一個新的功能,而另一份繼續執行其原有的功能[71] [72]其他類型的基因突變甚至可以完全從以前的非編碼的DNA產生的新基因。 [73] [74]

產生新的基因,也可以涉及幾個基因被複製的一小部分,這些片段然後重組,形成具有新功能的新組合。 [75] [76]當新基因洗牌前現有的零部件組裝, 作為用簡單的獨立功能模塊,可以混合在一起,產生新的組合與新的和複雜 ​​的功能。 [77]例如, 聚酮合成酶 ,使抗生素的大量的酶,它們包含一百年獨立的領域,每個催化一步整個過程,就像裝配線中的一個步驟。 [78]

性別和重組

在無性生物,基因共同繼承,或鏈接 ,因為他們不能在繁殖過程中與其他生物的基因混合。相比之下, 生物體的後代,他們的父母是通過產生染色體包含隨機混合物獨立品種 。在一個相關的過程稱為同源重組 ,性生物體之間的兩個匹配的染色體交換DNA的。 [79]重組和重組不改變等位基因頻率,而是改變等位基因是相互關聯的,產生新的等位基因組合的後代。 [80 [性別,通常會增加遺傳變異的進化速度可能會增加。 [81] [82]

基因流動

基因流,種群間的基因和物種之間的交流。 [83]因此,它可以是一個變異的來源,這是新來人口或一個物種。單獨的生物體種群之間的基因流可以由個人的運動引起的,可能會造成內陸和沿海的人口之間的小鼠的運動,或運動之間的寬容和重金屬重金屬敏感人群草花粉

物種之間的基因轉移包括形成混合生物和基因水平轉移的基因水平轉移是從一個生物體的遺傳物質轉移到另一種生物,是不是它的後代,這是最為常見的細菌[84]在醫學上,這抗生素耐藥性的蔓延,當一個細菌獲得耐藥基因,它可以迅速轉移到其他物種。 [85]基因的水平轉移發生了從細菌到真核生物如酵母釀酒酵母和小豆甲蟲豆象羊草 [86] [87]例如較大規模的轉移是真核細胞的蛭形輪蟲 ,已收到來自細菌,真菌和植物的基因的範圍。 [88] 病毒還可以進行DNA生物之間,甚至允許轉基因整個生物領域 [89]

祖先的真核細胞細菌之間也發生了大規模的基因轉移,在收購葉綠體線粒體 。這可能是真核生物自己的起源之間的橫向基因轉移的細菌古菌[90]

機制

突變其次是自然選擇 ,結果在著色較深的人口。

從一個新達爾文主義的角度來看,進化發生時,有內人口的雜交生物體的等位基因頻率的變化。 [63]例如,在一個越來越常見的飛蛾人口黑色的等位基因。機制,可導致等位基因頻率的變化,包括自然選擇遺傳漂變遺傳搭便車突變基因流

自然選擇

手段自然選擇是進化過程中的基因突變,提高繁殖,並保持,在連續幾代人口較為常見。它經常被稱為“不言自明”的機制,因為它必須從三個簡單的事實如下:

  • 存在的生物種群內遺傳變異。
  • 生物體產生更多的後代可以生存。
  • 這些後代在他們的生存和繁殖的能力有所不同。

這些條件下產生的生存和繁殖的生物體之間的競爭。因此,有機體,讓他們比他們的競爭對手的優勢與特點通過這些有利的性狀,同時不賦予優勢的性狀傳 ​​遞給下一代。 [91]

在自然選擇的中央概念的進化健身有機體[92]健身是一個有機體的能力生存和繁殖,這決定了其遺傳貢獻的大小下一代測量。 [92]然而,健身是不後代總數相同:健身時表示攜帶生物體的基因隨後的幾代人的比例。 [93 ]例如,如果一個有機體能夠生存繁殖迅速,但它的後代都過小和弱這個有機體的生存,使後代的遺傳貢獻少,因此有低的健身。 [92]

如果一個等位基因增加健身超過該基因的其他等位基因,然後用每一代基因變得更加普遍內的人口。這些特質說:“ 選擇 ”。性狀可以增加體能的例子是增強生存和提高繁殖力 。相反,他們在這成為罕 ​​見的等位基因少有益的或有害的等位基因結果造成較低健身- “選擇對抗 ”。 [94]更重要的是,一個等位基因的健身是不是一個固定的特點,如果環境的變化,以前中性或有害的特徵可能成為有益的,以前有益的性狀成為有害。 [52]然而,即使選擇的方向做這樣的反向,在過去而丟失的特性可能不完全相同的形式重新的演變( Dollo的法 )。 [95] [96]

圖表顯示三種選擇。 1。 破壞性的選擇 2。 穩定的選擇 3。 方向性選擇

自然選擇內人口為範圍值,如身高,可以各不相同的特點,可分為三種不同類型。首先是有方向性選擇 ,這是一個隨著時間的推移性狀平均值的轉變-例如,生物體慢慢變高。 [97]其次, 破壞性的選擇是選擇極端特徵值和結果往往在兩種不同的價值觀,成為最常見的,對平均值的選擇。這將是短或高大的生物體時有優勢,而不是那些中等身高。最後,在穩定的選擇是對兩端的極端特徵值,這會導致在減少方差周圍平均值少多樣性的選擇。 [91] [98]例如,這將導致生物體慢慢成為所有同高度。

自然選擇的一個特殊情況是性選擇 ,這是任何性狀,增加一個有機體。潛在配偶的吸引力,增加交配成功的選擇[99]通過性選擇進化的性狀,在一些動物物種的男性尤為突出, [101 [100]儘管繁瑣的鹿角,交配來電或鮮豔的色彩,吸引天敵減少個別男性的生存,如性狀。此生存的缺點是很難偽造 ,性選擇特徵表明這些男性的生殖成功平衡。 ]

自然選擇最普遍性質的措施,對個人和個人特質,或多或少都可能生存。在這個意義上的“自然”是指一個生態系統 ,即系統與所有其他元素,在生物體相互作用的物理以及生物,在當地環境 。生態系統,生態學的創始人尤金·奧德姆所定義為:“任何單位,包括所有的生物與物理環境的相互作用,從而使能量的流動,導致明確規定的營養結構,生物多樣性和在給定的面積...物質循環(即:交換材料,生物與非生物之間的部分)系統內的“。 [102]內的每一個生態系統的人口佔有一個獨特的利基 ,或位置與系統的其他部分不同的關係。這些關係涉及到生命的有機體的歷史,其在食物鏈中的地位和它的地理範圍。這種性質的廣泛理解,使科學家劃定特定的部隊一起,包括自然選擇。

自然選擇可以不同層次的組織 ,如基因,細胞,生物個體,生物和物種的群體。, [103] [104] [105]選擇同時可以在多個層面採取行動。 [106]選擇的一個例子發生在行動單個生物體水平以下稱為基因的轉座子 ,它可以複製和蔓延整個基因組[107]級以上的個人,如選擇組選擇 ,可能使合作的演化,討論如下。 [108]

偏見的突變

除了 ​​是一個變異的主要來源,突變也可能充當了進化的機制,當有不同概率不同的基因突變在分子水平上發生的,被稱為突變偏見的過程。 [109]如果兩個基因型,例如在同一個位置的核苷酸一個核苷酸G和另一個之一,具有相同的健身,但[110]不同的突變,從G到一個比突變更經常發生從A至G,然後與基因型A將傾向於發展。插入與缺失突變的偏見,在不同的類群,可能會導致不同的基因組大小的進化。 [111] [112]發展或突變的偏見也被觀察到的形態演變。 [113] [114 ]例如,根據該型進化論 ,基因突變,最終可導致性狀的遺傳同化 ,以前由環境引起的[115] [116]

突變的偏見的影響是疊加在其他進程。如果選擇將有利於任何一個出兩個基因突變,但沒有額外的好處有兩個,那麼突變發生最頻繁的是一個是最有可能成為在人群中固定。 [117] [118]突變導致基因功能的損失遠遠超過常見的突變,產生一個新的,功能齊全的基因。選擇對大部分失去功能的突變。但是,當選擇弱,可能會影響對功能喪失的突變偏見的演變。 [119 ]例如, 顏料不再是有用的動物生活在黑暗的洞穴時,往往被丟失。 [120]這樣的損失因為突變的偏見,和/或功能發生,因為該函數有一個成本,一次函數的利益消失了,自然選擇導致的損失。對維持產孢能力的成本已被突變的偏見,而不是自然選擇造成的損失能力的細菌 孢子在實驗室的進化過程中出現。 [121]如果沒有選擇功能喪失,喪失發展的速度取決於突變率上比它更有效人口規模[122]表明,它是由突變偏見,多由遺傳漂變。

遺傳漂變

20 10(上)和100(底部)無關聯人群等位基因的遺傳漂變的模擬。漂到固定在人口較少的更快速。

遺傳漂變是等位基因頻率從一代人的變化,在未來發生,因為等位基因是受到抽樣誤差[123]因此,選擇性部隊時缺席或相對薄弱,等位基因頻率往往以“漂移”向上或向下隨機(在隨機漫步 )。這種漂移暫停時,最終成為一個等位基因通過消失,從人口,或更換其他等位基因完全固定的 ,。遺傳漂變,因此可能消除一些機會獨自由於人口等位基因。即使在選擇性部隊的情況下,遺傳漂變,可能會導致兩個具有相同的遺傳結構開始漂到兩個不同的群體,除了兩套不同的等位基因獨立的種群。 [124]

它通常是難以衡量的選擇和中立的進程,包括漂移的相對重要性。 [125]自適應和非自適應的力量,在推動進化變化的相對重要性是目前的研究領域。 [126]

分子進化的中性學說提出,大多數進化變化是固定的中性突變通過遺傳漂變的結果。 [5]因此,在這個模型中,人口中大多數遺傳變化是不斷突變的壓力和遺傳漂變的結果。現在基本上放棄這種形式的中性理論,因為它似乎不適合在自然界中見到的遺傳變異[127] 。 [128] [129]然而,這種模式更近,更好地支持版本是近中性理論 ,是不是一定中性,在一個人口眾多。 [91]其他替代理論,提出由其他隨機的力量在進化過程中,如矮化遺傳漂變,也被稱為遺傳搭便車 ,這將是在一個小人口中性突變遺傳草案[123] [130] [131]

取決於人口規模成為一個中立的等位基因遺傳漂變固定時間,固定發生在人口較少,更迅速。 [132]在人群中的個體數目並不重要,而是作為一項措施, 有效種群大小 [133]有效的人口佔總人口的比通常是較小的,因為它需要到其他因素,如近親繁殖的水平和人口是最小的生命週期階段。 [133]有效的人口規模可能不每天在相同的人口基因相同。 [134]

遺傳搭便車

重組使等位基因上走散相同的DNA鏈。然而,重組率低(大約每一代染色體的兩個事件)。作為一個結果,一起收在一條染色體上的基因可能並不總是拖著遠離對方和基因接近,往往要繼承在一起,這種現象被稱為聯動[135]這種傾向是衡量找到多久兩個等位基因發生一起相比,單條染色體的預期 ,這被稱為他們的連鎖不平衡 。一組一組,通常在繼承的等位基因被稱為單倍體 。這可能是重要的,當一個在一個特定的單體型等位基因強烈是有益的:自然選擇可以推動,也會導致其他單體型等位基因,成為在人口較為常見的一種選擇性的掃描,這種效應被稱為遺傳搭便車或遺傳草案。 [136]由一些中立的基因遺傳鏈接到其他選擇下,可以部分通過適當,有效的人口規模抓獲的事實所造成的遺傳草案。 [130]

基因流動

基因流,種群間的基因和物種之間的交流。 [83]基因流的存在或沒有從根本上改變的進化過程。由於生物體的複雜性,任何完全隔離的兩個群體將最終進化遺傳不相容通過中立的過程,因為在貝特森杜布贊斯基,穆勒模式 ,即使這兩個群體仍然在他們的環境適應方面基本相同。

如果種群之間的遺傳分化的發展,種群間的基因流可以介紹這是在當地居民不利,這可能會導致在這些人群中的生物體進化機制,防止交配與基因遙遠人口的性狀或基因,最終導致新的外觀物種。因此,個體之間的遺傳信息交換的概念(BSC)的生物物種的發展是極其重要的。

在發展現代綜合休厄爾賴特的開發,他轉向平衡理論部分隔離種群間的基因流是適應性進化的一個重要方面。 [137]然而,最近出現了大量批評的重要性轉向平衡理論[138]

結果

進化的影響有機體的形式和行為的各個方面。最突出的是在特定的行為和身體的適應 ,是自然選擇的結果。這些適應增加健身活動協助,如尋找食物,避免敵害或吸引配偶。生物體也可以選擇互相合作 ,通常是由他們的親屬協助或從事互利共生 。從長遠來看,進化產生新的群體,不能或不會雜交新品種將通過有機體分裂祖先種群。

有時分為宏觀進化 ,這是進化發生或以上水平,如物種滅絕形態微進化 ,這是較小的進化改變,如在一個物種或種群的適應,進化這些成果[139]在一般情況下,被視為長時間的微進化的結果[140]因此,微觀和宏觀之間的區別是沒有一個根本-根本的區別是所涉及的時間[141]然而,在宏觀進化,宏觀進化整個物種的性狀可能是重要的。例如,大量的個體之間的變異讓一個物種迅速適應新的棲息地,它瀕臨滅絕的機會減少,而一個廣泛的地理範圍作出更可能是部分人口將增加機會的形態,變得孤立。在這個意義上說,微觀進化和宏觀可能涉及不同層次的選擇-與微觀進化的基因和生物體,與macroevolutionary如流程, 樹種選擇,品種全,影響其形態和滅絕率。 [142] [143] [144 ]

一個常見的誤解是進化有目標或長期計劃;切實然而,進化有沒有長遠的目標,不一定產生更大的複雜性。 [145] [146]雖然複雜的物種進化,他們作為一個副作用發生生物體的總數增加和生命形式簡單仍然較為常見的生物圈。 [147 ]例如,絕大多數物種是微觀的原核生物 ,它形成大約一半的世界生物質能,儘管其尺寸小, [148]和構成絕大多數地球的生物多樣性。 [149]簡單的生物體也因此一直的生活在地球上佔主導地位的形式在其整個歷史和繼續要成為主要的生命形式到目前的一天,複雜的生命,只有出現更多樣化的,因為這是更為顯著[150]事實上,進化的微生物現代的進化研究就顯得尤為重要,因為他們的快速繁殖,使研究實驗的演變和進化和適應實時的觀察。 [151] [152]

適應

適應的過程,使得生物體更適合它們的棲息地[153] [154]此外,長期適應可能是指一個有機體的生存是很重要的一個特點 。例如,馬的牙齒磨草適應。通過長期的進化過程和產品的適應性特徵 (身體的一部分或功能)的適應 ,這個詞可以區分兩種意義。適應是由自然選擇[155]以下定義由於狄奧多西杜布贊斯基

  1. 適應是一個有機體的進化過程,即成為能夠更好地生活在它的棲息地或棲息地。 [156]
  2. adaptedness是適應的狀態:在何種程度上是生物體能夠在給定的棲息地生活和繁殖。 [157]
  3. 一個自適應的特點是一個方面的發展模式,使生物體或提高該生物體的生存和繁殖的概率。 [158]

適應可能會導致一個新的功能增益,或祖先功能的喪失。一個例子,說明這兩種類型的變化是細菌適應抗生素的選擇,引起遺傳改變抗生素耐藥性,同時修改目標的藥物,或轉運的藥物泵出細胞的活性增加。 [159]其他引人注目例子是細菌大腸桿菌中不斷發展的能力,使用檸檬酸作為一種營養,在長期的實驗[160] 黃桿菌發展的一種新型的酶,使這些細菌的生長由產品製造尼龍[161] [162]和不斷發展的一個全新的代謝途徑 ,降低了人工合成的農藥 五氯酚的土壤細菌Sphingobium的[163] [164]一個有趣的,但仍有爭議的想法是,可能會增加一些適應生物體產生遺傳多樣性的能力和適應由自然選擇(增加生物的進化性[165] [166] [167] [168]

一個須鯨骨架,A和 B標籤的鰭狀肢骨骼,其中改編自前腿骨,c表示退化 。腿骨,建議從土地適應海[169]

通過修改現有結構逐步發生適應。因此,可能有類似的內部組織結構有關生物體的不同功能。這是祖結構適應不同的方式運作,一個單一的結果。例如,內骨骼蝙蝠的翅膀,是非常相似的腳在小鼠靈長類動物的手中,由於所有這些結構從一個共同的哺乳動物祖先的後裔。 [170]然而,由於所有的生物體都在一定程度上, [171]甚至機關,似乎有很少或根本沒有結構的相似性,如節肢動物 ,魷魚和脊椎動物的眼睛,或節肢動物和脊椎動物的四肢和翅膀,可以依靠一套共同的同源基因控制的組裝和功能;這個被稱為深同源性[172] [173]

在進化過程中,一些建築物可能會失去其原有的功能和成為發育不全結構[174]這種結構可能有很少或根本沒有的功能在目前的物種,尚未有明確的功能,在祖先的物種或其他密切相關的物種。例子包括[175]盲人居住在洞穴魚的眼睛的非功能性的遺骸, [176]不會飛的鳥的翅膀, [177]和髖骨鯨魚和蛇的存在。 [169]的例子退化結構在人類包括智齒[178] 尾骨[174] 闌尾[174]和其他行為的痕跡如雞皮疙瘩 [179] [180]原始反射[181] [182] [183]

然而,許多特徵,似乎是簡單的適應其實exaptations :結構改編為一個函數,但不約而同地成為在這個過程中的一些其他功能比較有用[184]就是一個例子,該公司開發的非洲的蜥蜴Holaspis沼隱藏在縫隙非常平頭,看其近親屬可以看出。然而,在這個物種,頭變得扁平,它從一棵樹滑翔到樹協助exaptation [184]在細胞內的分子機器,如細菌鞭毛 [185]蛋白質分揀機械 [186]進化由[139]招聘幾個預先存在的蛋白質,以前有不同的功能。另一個例子是從酶的招聘酵解異代謝,作為結構蛋白質稱為生物體的鏡頭眼睛 晶狀體內。 [187] [188]

生態是一個重大的原則是,有競爭力排斥 :可以佔用很長一段時間沒有兩個物種在同一環境同一利基。 [189]因此,自然選擇,往往會迫使品種,以適應不同的生態位 。這可能意味著,例如,兩個物種的魚適應生活在不同的棲息地 ,這將減少它們之間的食物競爭。 [190]

在目前的調查進化發育生物學的領域是發展的適應和exaptations的基礎。 [191]該研究解決了胚胎發育的起源和演化,以及如何發展和發展過程中的修改產生新的特點。 [192]這些研究表明進化可以改變的發展產生新的結構,如胚胎的骨骼結構,發展到下巴,而不是在其他動物形成在哺乳動物中耳的一部分, [193]也有可能在進化過程中已經失去了再現的結構由於在發育基因的變化,如在基因突變,造成胚胎種植這些鱷魚的牙齒相似。 [194]它現在越來越清楚的是大多數有機體的形式改建的變化,由於在一個保守的小集基因。 [195]

協同進化

通用襪帶蛇 (Thamnophis sirtalis sirtalis)的,它已演變抗河豚毒素在其兩棲類動物的獵物。

生物之間的相互作用可以產生衝突和合作。當之間的相互作用的物種,如對病原體和一台主機 ,或捕食獵物,這些物種可以開發適應匹配套。在這裡,一個物種的進化導致在第二個物種的適應。這些變化,然後在第二個物種,反過來,導致在新改編的第一個物種。這種選擇和響應週期被稱為共同進化[196]一個例子是在皮膚粗糙的蠑螈和演化共同的襪帶蛇在捕食,抗河豚毒素的生產河豚毒素 。在此一雙捕食, 種族進化的軍備競賽已經產生毒素中的蛇,蠑螈和相應的高抗毒素水平高的水平。 [197]

合作

並不是所有的共同進化的物種之間的相互作用涉及衝突。 [198]許多情況下,互惠互利的相互作用演變。例如,一個極端的合作之間存在著植物和菌根真菌生長在他們的根,並幫助植物從土壤中吸收營養[199]植物真菌提供了光合作用的糖,這是一種互惠的關係。在這裡,竟長出的真菌植物細胞內,使他們與他們的主機交換營養物質,同時發送信號 ,抑制植物免疫系統[200]

同一物種的生物之間的聯盟也發生了變化。一個極端的例子是完全社會性社會性昆蟲 ,如蜜蜂白蟻螞蟻 ,不育昆蟲飼料和防範的生物體中的少數群體能夠重現。在一個更小的規模, 體細胞 ,使動物的身體限制它們的繁殖,使他們能夠保持一個穩定的有機體,然後支持小動物的生殖細胞產生後代。在這裡,體細胞的特定信號,指示他們是否增長,保持原來的狀態,或死亡。如果細胞忽略這些信號,並乘不當,其生長失控導致癌症 [201]

物種內的這種合作可能已經進化通過“的過程親屬選擇 ,其中1有機體的行為,以幫助提高親戚的後代。 [202]本次活動是選擇,因為如果在幫助個人含有等位基因,促進,幫助活動,它是可能,其親屬將包含這些等位基因,這些等位基因將通過[203]其他進程可能促進合作,包括組的選擇 ,合作提供了一組生物體。 [204]

形態

形態的四個機制。

形態是一個物種分流到兩個或兩個以上的後裔物種的過程。 [205]

有多種方式來定義的“物種”的概念。選擇的定義是依賴於有關物種的特殊性。 [206]例如,一些物種的概念適用於向有性生殖的生物更容易,而別人借給自己走向無性的生物體。儘管不同物種概念的多樣性,這些不同的概念,可以放入三大哲學方法之一:雜交,生態和進化。 [207]生物物種概念(BSC)是一個典型的例子雜交方法。在1942年由恩斯特·邁爾定義,BSC州種“實際或潛在的自然種群雜交繁殖,這是從其他類似群體孤立的群體” [208] :120。儘管其寬長期使用,在其他國家一樣平衡計分卡是不是沒有爭議,例如,因為這些概念可以不被應用到原核生物, [209]和這個被稱為“ 物種問題[206]一些研究人員已經嘗試1統一的一元化物種的定義,而其他人採取多元化的方法和建議,有可能是一個不同的方式,從邏輯上解釋一個物種的定義。 [206] [207] “

繁殖障礙之間的分歧性的人口需要的人群, 成為新的物種 。基因流可能減緩這個過程中,還向其他人群傳播的新的遺傳變異。根據多遠兩個物種有分歧,因為他們最近共同的祖先 ,它可能仍然有可能與他們產生的後代, 交配產生的騾子[210]這種雜種 不育 。在這種情況下,密切相關的物種可能會定期交配,但將選擇對雜交種仍將明顯。然而,偶爾形成可行的雜交,這些新品種可以有屬性他們父物種之間的中間,或擁有一個全新的表型。 [211] 的動物物種的雜交生產的重要性,目前還不清楚,雖然案件已經出現在動物的種類很多, [212]灰樹蛙是一個特別研究的例子。 [213]

一直都控制的實驗室條件下和在自然界觀察形態多 ​​次。 [214]在有性生殖的生物,從生殖隔離的形態結果由家譜分歧之後。有四種形態的機制。在動物中最常見的是異域的形態 ,它發生在最初隔離的地理種群,如棲息地破碎化或遷移。選擇在這些條件下可以產生的外觀和生物體的行為非常迅速的變化。 [215] [216]作為選擇和漂移法分離其餘的物種的種群獨立,分離可能最終產生,可以不交配的生物體。 [217 ]

第二形態的機制是peripatric的形態 ,發生時成為一個新的環境隔離的小種群的生物體。這不同於異域形態隔離人群中,在數值上比父母人口小。這裡, 創始人的影響後,在增加導致近親繁殖增加迅速形態選擇純合子,導致快速的遺傳變化。 [218]

的形態的第三機制是parapatric的形態 。這是在一個小的人口進入了一個新的棲息地peripatric形態相似,但不同之處在於有沒有這兩個群體之間的物理隔離。相反,形態演變的兩個種群之間的基因流動的機制,減少的結果。 [205]一般發生這種情況時,一直在父母的物種的棲息地在急劇變化的環境。一個例子是草黃花玉竹 ,它可以接受parapatric形態響應本地化的重金屬污染地雷。 [219]在這裡,植物進化具有抗金屬在土壤中的高層次。選擇對金屬敏感的父母人口的雜交生產在逐步改變,最終產生完整的生殖隔離的金屬耐植物的開花時間。對兩個種群之間的雜交種 ​​的選擇可能會導致加固 ,這是進化性狀,促進交配的物種,以及內字符的位移 ,這是兩個品種在外觀上變得更加不同。 [220]

加拉帕戈斯群島上的雀的 地理隔離產生了十幾個新品種。

最後,在同域物種分歧物種沒有地理上的孤立或棲息地的變化。這種形式是罕見的,因為即使是少量的基因流可能會刪除部分人群之間的遺傳差異。 [221]一般來說,在同域動物形態需要雙方的遺傳差異非隨機交配的演化,使生殖隔離進化[222]

同域物種之一,涉及兩個相關的物種雜交育種,產生一個新的雜交種 ​​。這是不是在動物的共同動物雜交通常​​是無菌的。這是因為減數分裂過程中同源染色體分別來自父親和母親都是從不同的物種,並不能成功地對。然而,它多見於植物因為工廠經常翻一番其染色體數目,以形成多倍體 [223]這樣,從每個父母種的染色體,以形成減數分裂過程中配對,因為每個父母的染色體是由1對已經代表。 [224]這樣的形態事件的一個例子是當植物物種擬南芥和的擬南芥arenosa交叉育成新種擬南芥suecica [225]這發生在大約20000年前, [226]和形態的過程一直在實驗室重複,這使得在這個過程中所涉及的遺傳機制的研究。 [227]事實上,一個物種內的染色體加倍可能是一個生殖隔離的共同事業,一半的一倍染色體將是無與倫比的選育時undoubled生物體[228]

形態事件是間斷平衡理論的重要,在簡短的“爆發”的演變與相對長期淤滯,物種保持相對不變。穿插的化石記錄的模式佔[229]在這一理論中,形態和掛鉤的迅速發展,自然選擇和遺傳漂變,最強烈地作用於小說中的棲息地或小群體的接受形態的生物體。 [230]因此,在化石記錄中的停滯時期對應被發現在父母的人口和形態和快速演化的生物體進行小群體或地域限制的棲息地,因此很少被保存為化石。

滅絕

滅絕是整個物種的消失。滅絕是一個不尋常的事件,物種定期通過形態出現,並通過滅絕消失。 [231]幾乎所有的動物和植物都生活在地球上的物種現在已經滅絕, [232]和滅絕似乎是所有物種的最終命運[233]這些滅絕發生了持續整個生命的歷史,雖然滅絕尖峰率偶爾大規模滅絕事件[234] 白堊紀-第三紀滅絕事件 ,在此期間,非鳥類恐龍滅絕,是最以及,眾所周知,但在早期二疊系-三疊系滅絕事件是更嚴重的驅動滅絕的物種約96%,。 [234] 1正在進行的大規模滅絕在過去幾年與人類的世界各地擴張的全新世滅絕事件一千多年。現今的滅絕率是100-1000倍的背景率高達30%的物種可能是由21世紀中期滅絕人類活動[235]現在正在進行的生物滅絕事件的首要原因; [236] 全球變暖可能在未來進一步加快了。 [237]

在進化過程中滅絕的作用沒有很好地理解和[234]連續的“低級”生物大滅絕事件,形成多數滅絕,其原因可能是哪種類型的滅絕被認為可能取決於有限的資源(物種之間的競爭競爭排斥 )。 [45]如果一個物種可以競爭另一個,這可能產生的品種選擇,鉗工物種的生存和推動其他物種滅絕。 [104 ]間歇性的生物大滅絕[238]也很重要,但行事,而不是作為一種選擇性的力量,他們大大減少了非特異性方式的多樣性和促進陣陣的迅速發展和倖存者形態。

生命的進化史

生命起源

高能化學被認為已經產生了自我複製的分子約4億年前的50億年後, 所有生命最後的共同祖先存在。 [239]目前的科學共識是,複雜的生物化學 ,使生命來到從簡單的化學反應。 [240]生命的開始,可能已包括如自我複製分子RNA的[241]和組裝簡單的細胞。 [242]

共同祖先

古猿是一個共同祖先的後代。

地球上的所有生物體都起源於一個共同的祖先,或祖先的基因庫。 [171] [243]目前的物種都在進化過程中的一個階段,其多樣性的物種滅絕事件的長期系列的產品, [244]生物體的共同祖先 ,首先推導出有關生物體從四個簡單的事實:首先,他們有無法解釋適應當地的地理分佈。二,生命的多樣性,是不是一個完全獨特的生物,但形態相似的生物體共享。第三,沒有明確的目的性退化性狀類似功能的最後,生物體可以分為嵌套組的層次結構,利用這些相似之處-祖先的性狀和類似家庭樹。 [245]然而,現代研究表明,由於水平基因轉移,這“ 生命之樹 “可能不是一個簡單的分支樹更複雜,因為一些獨立基因關係較遠的物種之間傳播。 [246] [247]

過去種也留下了它們的進化史的記錄。 化石 ,隨著現今生物的比較解剖學,構成的形態,或解剖,記錄[248]通過比較現代和滅絕的物種的解剖,古生物學家可以推斷這些物種的譜系。然而,這種方法是對生物體有堅硬的身體部位,如貝殼,骨骼或牙齒,最成功的。此外,原核生物,如細菌古菌有限的一組共享一個共同的形貌,它們的化石不提供關於他們的祖先的信息。

最近,來自共同祖先的證據的研究有機體的生化之間的相似之處。例如,所有的活細胞使用相同的一套基本的核苷酸氨基酸[249] 分子遺傳學的發展已顯示記錄留在生物體的進化基因組 :約會時,物種分化的分子時鐘通過突變產生[251] 250]例如,這些DNA序列比較發現,人類和黑猩猩的份額96%的基因組,並分析了它們的不同的幾個方面有助於揭示這些物種的共同祖先存在時。

生命的演化

EuryarchaeotaNanoarchaeotaCrenarchaeotaProtozoaAlgaePlantaeSlime moldsAnimalFungusGram-positive bacteriaChlamydiaeChloroflexiActinobacteriaPlanctomycetesSpirochaetesFusobacteriaCyanobacteriaThermophilesAcidobacteriaProteobacteria
進化樹顯示,從他們共同的祖先在中心的現代物種的分歧。 [252]這三個的顏色,藍色,綠色真核生物紅色細菌

原核生物居住大約3-4 年前的地球。 [253] [254] 形態或細胞組織中無明顯的變化發生在未來的幾十億年,在這些生物體。 [255]真核細胞出現在1.6 - 2.7億美元年前。 The next major change in cell structure came when bacteria were engulfed by eukaryotic cells, in a cooperative association called endosymbiosis . [ 256 ] [ 257 ] The engulfed bacteria and the host cell then underwent co-evolution, with the bacteria evolving into either mitochondria or hydrogenosomes . [ 258 ] Another engulfment of cyanobacterial -like organisms led to the formation of chloroplasts in algae and plants. [ 259 ]

The history of life was that of the unicellular eukaryotes, prokaryotes and archaea until about 610 million years ago when multicellular organisms began to appear in the oceans in the Ediacaran period. [ 253 ] [ 260 ] The evolution of multicellularity occurred in multiple independent events, in organisms as diverse as sponges , brown algae , cyanobacteria , slime moulds and myxobacteria . [ 261 ]

Soon after the emergence of these first multicellular organisms, a remarkable amount of biological diversity appeared over approximately 10 million years, in an event called the Cambrian explosion . Here, the majority of types of modern animals appeared in the fossil record, as well as unique lineages that subsequently became extinct. [ 262 ] Various triggers for the Cambrian explosion have been proposed, including the accumulation of oxygen in the atmosphere from photosynthesis . [ 263 ]

About 500 million years ago, plants and fungi colonised the land and were soon followed by arthropods and other animals. [ 264 ] Insects were particularly successful and even today make up the majority of animal species. [ 265 ] Amphibians first appeared around 364 million years ago, followed by early amniotes , then birds around 155 million years ago (both from " reptile "-like lineages), mammals around 129 million years ago, homininae around 10 million years ago and modern humans around 0.25 million years ago. [ 266 ] [ 267 ] [ 268 ] However, despite the evolution of these large animals, smaller organisms similar to the types that evolved early in this process continue to be highly successful and dominate the Earth, with the majority of both biomass and species being prokaryotes. [ 149 ]

應用

Concepts and models used in evolutionary biology, in particular natural selection, have many applications. [ 269 ]

Artificial selection is the intentional selection of traits in a population of organisms. This has been used for thousands of years in the domestication of plants and animals. [ 270 ] More recently, such selection has become a vital part of genetic engineering , with selectable markers such as antibiotic resistance genes being used to manipulate DNA. In repeated rounds of mutation and selection proteins with valuable properties have evolved, for example modified enzymes and new antibodies , in a process called directed evolution . [ 271 ]

Understanding the changes that have occurred during organism's evolution can reveal the genes needed to construct parts of the body, genes which may be involved in human genetic disorders . [ 272 ] For example, the mexican tetra is an albino cavefish that lost its eyesight during evolution. Breeding together different populations of this blind fish produced some offspring with functional eyes, since different mutations had occurred in the isolated populations that had evolved in different caves. [ 273 ] This helped identify genes required for vision and pigmentation. [ 274 ]

In computer science , simulations of evolution using evolutionary algorithms and artificial life started in the 1960s and was extended with simulation of artificial selection . [ 275 ] Artificial evolution became a widely recognised optimisation method as a result of the work of Ingo Rechenberg in the 1960s. He used evolution strategies to solve complex engineering problems. [ 276 ] Genetic algorithms in particular became popular through the writing of John Holland . [ 277 ] Practical applications also include automatic evolution of computer programs . [ 278 ] Evolutionary algorithms are now used to solve multi-dimensional problems more efficiently than software produced by human designers and also to optimise the design of systems. [ 279 ]

Social and cultural responses

As evolution became widely accepted in the 1870s, caricatures of Charles Darwin with an ape or monkey body symbolised evolution. [ 280 ]

In the 19th century, particularly after the publication of On the Origin of Species in 1859, the idea that life had evolved was an active source of academic debate centred on the philosophical, social and religious implications of evolution. Today, the modern evolutionary synthesis is accepted by a vast majority of scientists. [ 45 ] However, evolution remains a contentious concept for some theists . [ 281 ]

While various religions and denominations have reconciled their beliefs with evolution through concepts such as theistic evolution , there are creationists who believe that evolution is contradicted by the creation myths found in their religions and who raise various objections to evolution . [ 139 ] [ 282 ] [ 283 ] As had been demonstrated by responses to the publication of Vestiges of the Natural History of Creation in 1844, the most controversial aspect of evolutionary biology is the implication of human evolution that humans share common ancestry with apes and that the mental and moral faculties of humanity have the same types of natural causes as other inherited traits in animals. [ 284 ] In some countries, notably the United States, these tensions between science and religion have fuelled the current creation-evolution controversy , a religious conflict focusing on politics and public education . [ 285 ] While other scientific fields such as cosmology [ 286 ] and Earth science [ 287 ] also conflict with literal interpretations of many religious texts, evolutionary biology experiences significantly more opposition from religious literalists.

The teaching of evolution in American secondary school biology classes was uncommon in most of the first half of the 20th century. The Scopes Trial decision of 1925 caused the subject to become very rare in American secondary biology textbooks for a generation, but it was gradually re-introduced about a generation later and legally protected with the 1968 Epperson v. Arkansas decision. Since then, the competing religious belief of creationism was legally disallowed in secondary school curricula in various decisions in the 1970s and 1980s, but it returned in pseudoscientific form as intelligent design , to be excluded once again in the 2005 Kitzmiller v. Dover Area School District case. [ 288 ]

參見

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